Actualidad Avipecuaria
Tuesday, 19 September del 2017

Dra. Liliana Revolledo

DVM, MSc, PhD



Efectos de la Inhibición de la colonización (protección temprana) después de la inmunización con vacunas de salmonela atenuadas administradas oralmente

Efectos de la Inhibición de la colonización (protección temprana) después de la inmunización con vacunas de salmonela atenuadas administradas oralmente
Septiembre 18/2014
Lima - Perú
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En este breve artículo, se discuten algunos alcances relacionados al efecto de la inhibición de la colonización y a la protección homóloga y heteróloga de cepas vacunales de salmonella.

¿Qué es colonización?

Colonización es el primer estadio de la infección microbiana: el establecimiento de un patógeno por la puerta apropiada de entrada al organismo del hospedero. Los patógenos usualmente colonizan los tejidos del hospedero que están en contacto con el medio ambiente externo. Los organismos que infectan estas diferentes regiones del organismo del hospedero, desarrollan adherencia a los tejidos y algunos mecanismos para superar o soportar la presión constante de las defensas del hospedero en estas superficies.

Algunos serotipos de Salmonella son más eficientes que otros en colonizar e invadir el tracto gastrointestinal y localizarse en algunos órganos (Barrow et al., 1988; Aabo et al., 2002). Por ejemplo, Salmonella Montevideo persiste en el intestino y es excretada en las heces por más largos períodos de tiempo que Salmonella Typhimurium. La adherencia bacteriana a las superficies mucosas requiere de la participación de dos factores: un receptor y una ligación. La fijación física ha sido sugerida como el mecanismo primario de la colonización del intestino por salmonelas (Soejardi et al., 1982), y hay evidencias que sugieren que las fimbrias están envueltas en este proceso (Barrow et al., 1988; Thorns et al., 1996).

¿Qué es el efecto de inhibición de la colonización?

Inhibición de la colonización (CI) o exclusión competitiva -como es comúnmente conocida- es una forma muy rápida de protección temprana en la vida del ave como resultado de la inhibición de la colonización de patógenos, como se muestra en la Figura 1. Este efecto puede ser conferido por: a) microflora intestinal en aves jóvenes al primer día de edad, o b) cepas atenuadas Salmonella o vacunas vivas atenuadas administradas oralmente.

Exclusión competitiva (CE)

En el caso de la microflora intestinal fue conocido como el concepto CE, descrito por Nurmi y Rantala en 1973, envolviendo la introducción de bacterias intestinales de aves adultas en pollitos recién nacidos, implicando la prevención de entrada de un agente en un medio ambiente dado, porque ese espacio ya fue previamente ocupado (Bailey, 1987; Pivnick et al., 1981). Esto proporciona una simple y práctica solución al problema, a través del establecimiento temprano de una microflora tipo adulto que incrementa marcadamente la resistencia del ave a la colonización por Salmonella

El efecto protector depende de la administración de bacterias viablesque deberían incluir aerobios, anaerobios y cultivos de bacterias facultativas. Se puede esperar que lotes tratados tengan una pequeña cantidad de aves positivas a Salmonella que lotes no tratados, y mucho menos colonización fecal en aquellas aves que se vuelven infectadas (Mead, 2000).

La complejidad de la colonización del tracto digestivo también afecta la composición del tejido linfoide asociado al intestino (GALT), aumentando el número de linfocitos intraepiteliales y las células productoras de inmunoglobulina (IgA) en los folículos y la lámina propia (Warner and Malagelada, 2003). Ha sido sugerido que los productos de exclusión competitiva pueden activar el sistema inmune en las mucosas y mejorar la exclusión de Salmonella (Revolledo et al., 2006).

Después de un tratamiento con CE, los factores envueltos en la protección de las aves receptoras contra Salmonella, es probable que sean los mismos que los que afectan a una microflora de ave adulta normal. Esto ha sido revisado por Schneitz and Mead (2000), como se muestra en la Figura 2, e incluye entre otros: a) la creación de un medioambiente fisiológico restrictivo, envolviendo la producción de ácidos grasos volátiles y un bajo potencial de óxido-reducción; b) en la competición entran diferentes microbios por sitios receptores; c) elaboración de sustancias similares a antibióticos, tales como las bacteriocinas, producida por algunos microorganismos; y d) la competición microbiana por nutrientes esenciales. Parece poco probable que un único mecanismo sea enteramente responsable por el efecto protector del tratamiento por productos de CE.

Inhibición de la colonización (CI)

La inhibición de la colonización es un concepto en el cual una cepa viva de Salmonella oralmente administrada en pollitos de un día, protege de un subsecuente desafío; por lo tanto, puede ser utilizado potencialmente como método de control. Para aprovechar este fenómeno en las vacunas vivas para aves, es necesaria información sobre la inhibición de la colonización entre cepas de campo de Salmonella entérica subsp. entérica, dentro del mismo o entre diferentes serovares (Methner et al., 2011).

Cepas de Salmonella fueron mostradas inhibiendo la colonización de otras cepas de Salmonella en varios grados (Barrow et al., 1987). Por otra parte, además de estimular el desarrollo de una verdadera inmunidad a la infección, la administración oral de vacunas de Salmonella vivas atenuada a pollitos de un día (en los casos que esas vacunas son recomendadas en esa edad de vacunación), pueden inducir a un efecto de inhibición de la colonización contra otras salmonelas en una cuestión de horas. Evidencia de la especificidad de la inhibición entre las cepas de Salmonella, es proporcionada por los hechos que: a) el más profundo nivel de inhibición es producido entre cepas de Salmonella isogénicas1; b) inhibición entre cepas del mismo serovar es mucho más efectiva que entre cepas de diferentes serovares; y c) los efectos inhibitorios no ocurren entre organismos no relacionados (Methner et al., 2004).

El experimento realizado por Methner et al. (2011) probó a los serogrupos pertenecientes a los serogrupo O4 (antiguo grupo B), O9 (antiguo grupo B) O6, O7 y O8 (antiguo grupo C), y O13 (antiguo grupo G), en aves jóvenes. Los resultados del experimento mostraron que el efecto de inhibición de la colonización fue más fuerte entre cepas isogénicas (cepas que pertenecen al mismo clon), y el efecto de inhibición entre cepas de Salmonella Enteritidis (SE) fue considerablemente mayor que entre las cepas de Salmonella Typhimurium. Casi no se produjo ningún efecto inhibitorio entre la cepa rugosa ST 1464, y ninguna de las cepas de ST fue capaz de reducir el crecimiento intestinal de cepas heterólogas2 de SE 147NA. Las cepas de SE fagotipo 4 mostraron una muy elevada inhibición contra cepas no isogénicas y -en algunos casos- casi completa, contra estas cepas. Ninguna de las cepas de SE fue capaz de influenciar la colonización cecal de la cepa heteróloga ST 9098NA.

Un estudio realizado por De Cort et al. (2014) demostró la eficacia de cepas de Salmonella Enteritidis y Salmonella Typhimurium ΔhilAssrAfliG, protegiendo contra desafíos contra Salmonella Enteritidis y Typhimurium. El cultivo combinado no fue protector contra el desafío con Salmonella Paratyphi M varietas Java, indicando mecanismos de protección serotipo específicos. En el caso de vacunas vivas, es conocido que el efecto CI es obtenido en pollitos recién nacidos vacunados al primer día de edad, porque la cepa vacunal coloniza extensiva y rápidamente el intestino (Barrow, 2007), antes que la flora normal intestinal se establezca. El efecto de inhibición de la colonización es más pronunciado entre cepas isogénicas y hay una mayor inhibición dentro de un serovar que entre serovares (Van Immerseel et al., 2005; Methner et al., 2011; Methner et al., 2004).

La administración de cepas vacunales vivas atenuadas en pollitos de un día, proporciona protección contra la infección dentro de horas por el efecto de inhibición de la colonización. No obstante, la medida en la cual la aplicación oral de cepas vacunales de Salmonella viva tipo salvaje (de campo) puede inducir un efecto temprano de inhibición de la invasión, es desconocido. Methner et al. (2010) examinaron el potencial protector de pretratamiento de cepas de Salmonella Enteritidis e Infantis, para su habilidad de colonizar los ciegos, invadir el hígado, inducir el influjo de granulocitos en la mucosa cecal, y por su capacidad de inhibir la invasión sistémica de cepas de desafío de Salmonella homólogas y heterólogas. Salmonella Enteritidis, induce un influjo fuerte de heterófilos y una inhibición de la invasión completa de organismos de desafío de Salmonella homólogos y heterólogos, administrados un día después. Salmonella Infantis resultó en un bajo influjo de heterófilos en el tejido cecal, seguido de una completa inhibición de la colonización del serovar homólogo 3 Infantis.

Conclusión

A pesar del hecho que una cepa única no es capaz de inhibir un amplio rango de Salmonella pertenecientes a diferentes serovares, las vacunas vivas atenuadas de Salmonella administradas oralmente actúan usando dos caminos: a) el efecto no inmunogénico de inhibición de la colonización para protección rápida; y b) la protección inmunogénica estimulando la respuesta inmune en el intestino de las aves.

1 Isogénico, prefijo ISO=igualdad de origen común.

2 Heterólogo: de diferente origen / falta de correspondencia de similitud orgánica de estructuras, como resultado de un origen diferente de las partes constituyentes.

3 Homólogo: una grado de similitud, como una posición o estructura, y que puede indicar un origen común / un estado de similitud en estructura o posición anatómica, pero no necesariamente función entre diferentes organismos, indicando un ancestro común u origen de evolución.

Referencias bibliográficas

Aabo, S., J. P. Christensen, M. S. Chadfield, B. Carstensen, J. E. Olsen, and M. Bisgaard. 2002. Quantitative comparison of intestinal invasion of zoonotic serotypes of Salmonella enterica in poultry. Avian Pathol. 31:41–47.

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Thorns, C. J., C. G. Gemmel, and M. J. Woodward. 1996. Studies into the role of the SEF14 fimbrial antigen in the pathogenesis of Salmonella enteritidis. Microb. Pathog. 20:235–246.

De Cort, W., Mot, D., Haesebrouck, F., Ducatelle, R., Van Immerseel, F. 2014. A colonizationinhibition culture consisting of Salmonella Enteritidis and Typhimurium ΔhilAssrAfliG strains protects against infection by strains of both serotypes in broilers. Vaccine 32:4633-4638.

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Methner, U., Haase, A., Berndt, A., Martin, G., Nagy, B., Barrow, P.A. 2011. Exploitation of intestinal colonization-inhibition between Salmonella organisms for live vaccines in poultry – potential and limitations. Zoonoses Public Health 58:540-548.

Nurmi, L., and M. Rantala. 1973. New aspects of Salmonella infection in broiler production. Nature 241:210.

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Schneitz, C., and G. Mead. 2000. Competitive exclusion. Pages 301–322 In: Salmonella in Domestic Animals. C. Wray, and A. Wray, ed. CABI Publishing, Wallingford, Oxford, UK.

Soejardi, A. S., R. Rufner, G. H. Snoeyenbos, and O. M. Weinack. 1982. Adherence of salmonellae and native gut microflora to the gastrointestinal mucosa of chicks. Avian Dis. 26:576–584.

 

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